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초파리 #

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소개 #

실험실에서 자주 사용하는 모델로 초파리가 있습니다. 그 중에서 가장 흔히 사용되는 Drosophila melanogaster는 초파리과 Diptera 종에 속합니다. D.melanogaster는 유전학, 생리학, 미생물학 분야에서 생물학적 모델로 많이 연구가 되고 있습니다.


연구모델 #

초파리가 유전적 모델로 이용되는 이유는 다음과 같습니다. 1

-짧은 세대 시간을 가지고 있으며 자손 수가 많아 연구하기 쉽습니다. -상염색체 3개와 성염색체 1쌍으로 총 4쌍의 단순한 염색체를 가지고 있습니다. -높은 번식력을 가지고 있습니다. -마취가 되면 쉽게 식별이 가능합니다.

인간 유전자와의 유사성 #

인간의 특수한 질병을 연구할 때 색소성 망막염이라고 불리는 인간의 복잡한 망막질환에 관여하는 유전자들은 초파리에서 망막 퇴화에 관여하는 유전자와 동일합니다. 뇌 구조의 이상, 성체형 신경계 퇴화, 망막 퇴화와 같은 시각 결손을 포함한 신경계 이상을 표현형으로 가지는 초파리의 돌연변이 유전자들 또한 밝혀졌습니다.

야생형 초파리 #

D.melanogaster의 야생형 초파리는 황갈색이며 벽돌색 눈과 복부에 검은색 가로고리가 존재합니다. 눈이 벽돌색을 띄는 이유는 트립토판에서 유래한 잔토마틴과 구아노신 3인산때문입니다.


Lifetime #

Lifetime에 대해 알아보자면 섭씨 25도에서 최적의 성장 조건을 보이며 알에서 죽을때까지 기간은 약 50일입니다. 알에서 성충까지는 이상적인 조건(섭씨 25도)에서 약 8.5일이 걸리며 암컷은 약 400개의 배아를 한번에 약 5개씩 썩어가는 과일 혹은 음식물에 낳습니다. 완전한 변태과정으로 배아->유충->번데기->성충 총 4과정을 거치게 됩니다.


초파리의 기관 #

#

초파리의 뇌(brain)는 인간의 뇌와 비슷한 점이 있습니다. 단순한 구조로 되어 있지만 신경세포들을 통하여 서로 연결되어 있습니다. 머리 앞쪽에 위치하며 3개의 부분으로 구성됩니다. 첫번째로 앞에 위치한 부분에는 시각 피질이 존재하여 시각 정보를 처리합니다. 두번째로 중간 부분에는 뇌간이 존재하여 학습 및 기억, 활동 제어의 역할을 담당합니다. 세번째로 뒤에 위치한 부분에는 후뇌가 존재하여 초파리의 운동 제어 부분을 담당합니다. 2

지방체 #

초파리의 지방체(fat body)는 인간의 간과 비슷한 점이 있습니다. 에너지 저장(지질,아미노산,탄수화물 저장) 및 단백질의 대사과정, 면역과정의 기능을 수행합니다. 유충의 지방체는 성체의 지방체와 같이 대사과정에 영향을 줍니다. 예를 들어 성체로 잘 자랄수 있게 혈액 내 영양분을 저장하여 성장을 위한 에너지를 공급해줍니다. 유충에서도 성체와 마찬가지로 면역 반응을 담당하게 되는데 감염 시 신호분자를 이용하여 지방체에서 면역반응이 촉진됩니다. 3

소화기 #

초파리의 소화기(gut)는 인간의 장과 비슷한 점이 있습니다. 영양분 소화의 기능을 담당하며 유충은 입을 통해 음식물을 섭취하여 식도->위->장->항문등으로 연결되어 있습니다. 각 기관의 세포들은 각각의 기능을 합니다. 예를 들어 장의 세포들은 지방의 섭취와 대사과정에 영향을 끼치는데 중요한 역할과 소화 이후 노폐물 배설과정을 담당합니다. 따라서 소화기능에 영향을 끼치는 인자들은 초파리의 유충의 성장과정에 영향을 끼칠 수 있습니다. 4


돌연변이 #

유전적 돌연변이로는 adh(알코올 탈수소효소)가 결핍된 돌연변이, 베타알라닌을 생성할 수 없어 몸체와 다리 부분이 검은색인 b 돌연변이, 프레티딘 색소를 생산할수 없어 몸이 갈색인 bw 돌연변이, 신경호르몬과 G단백질 결합수용체의 신호과정에서 문제가 생겨 발생한 m돌연변이 등이 있습니다.

각 돌연변이의 원인 #

보통의 Wild type 야생형 초파리의 눈 색은 빨간색입니다. 초파리의 눈 색을 결정하는 요인은 복합적인 요소가 있지만 가장 중요한 요소는 눈 안의 색소입니다. 야생형 초파리와 다른 표현형을 보이는 돌연변이를 예시를 들어 원인을 설명해보도록 하겠습니다. w1118 초파리는 white gene에 변이가 있는 초파리로 눈 색은 흰색입니다. W1118 초파리의 눈 색에 관여하는 gene은 white gene입니다. white gene은 성염색체 X의 q23-25에 위치하며 ABC-type guanine transporter로 트립토판 전구체를 운반과 관련이 있어 트립토판 생성에 영향을 끼칩니다. 트립토판은 tryptophan hydroxylase(TPH)에 의해 멜라토닌으로 전환이 되는데 white gene이 기능이 저하가 되어 기능을 제대로 하지 못하게 되면 이 전환과정이 제대로 이루어지지 않게 되며 결국 눈 색에 영향을 주는 색소의 양이 부족하게 되어 흰색 눈이 됩니다.5

W1118 초파리의 배 색은 흰색입니다. 눈을 결정짓는 요인과 비슷하게 배 색을 결정짓는 색소가 부족하기 때문입니다. 색소를 합성하는데 영향을 주는 유전자에는 Fer2lch와 Scarlet유전자가 있으며 정확한 메커니즘이 아직 제시되지는 않았으나 위와 같은 이유로 W1118 초파리의 배 색이 흰색이지 않을까라고 추측하고 있습니다.6

yw초파리는 yellow gene과 white gene에 변이가 있는 초파리로 의 눈 색은 흰색입니다. W1118 초파리의 눈 색이 하얀 이유와 동일합니다 Yw 초파리의 배 색에 관여하는 gene은 yellow gene입니다. Yellow gene은 초파리의 3번 상염색체에 위치합니다. Yellow gene은 도파민과 멜라닌 생성에 필요하며 gene이 결핍될시 노란색 색소가 덜 생성되고 활성화가 될 시 노란색 색소가 많이 생성됩니다. yw초파리의 배가 하얀이유는 유전자 조절영역과 같은 부위에 변이로 인하여 yellow 색소가 많이 생성되어 배의 색이 노랗게 된 것입니다.

추가로 yellow gene은 온도활성 돌연변이와 관련이 있습니다. 25도에서 관찰한 yw초파리의 배는 노란색이지만 18도에서 관찰한 yw초파리의 배는 하얀색입니다. 온도 활성 돌연변이란 온도에 따라 유전자 활성이 변하는 돌연변이를 말하며, 온도가 낮을땐 비활성, 온도가 높을땐 활성상태가 됩니다.

REL/E20 초파리의 눈과 배의 색은 빨간색,하얀색입니다.Relish gene은 면역기능과 관련있는 유전자로 항박테리아과정과 세포과정을 조절합니다.돌연변이원은 Delta2-3 transposase로 알려져 있습니다. 8 REL/E20 초파리의 눈이 빨간 이유는 Relish transcription factor가 만들어지지 않아서 신호전달과정에 영향을 미치게 되고 결국 immune deficiency pathway의 기능을 방해하여 눈 색을 결정짓는 색소 중 하나인 drosopterins의 농도를 증가시켜 빨간색이 됩니다. REL/E20 초파리의 배가 하얀 이유는 눈 색과 마찬가지로 Relish gene의 발현량 감소로 인하여 drosopterin 색소의 합성에 필요한 4-HPA (4-hydroxyphenylacetic acid) 감소하기 때문입니다.


Reference #

1생명 생물의 과학 11판/라이프 사이언스/12장 p258~259

2 Kahsai, L., & Zars, T. (2011). Learning and memory in Drosophila: behavior, genetics, and neural systems. International review of neurobiology, 99, 139-167.

3 Kohyama-Koganeya, A., Nabetani, T., Miura, M., & Hirabayashi, Y. (2011). Glucosylceramide synthase in the fat body controls energy metabolism in Drosophila [S]. Journal of lipid research, 52(7), 1392-1399.

4Jiang, H., Tian, A., & Jiang, J. (2016). Intestinal stem cell response to injury: lessons from Drosophila. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 3337-3349.

5 Mackenzie, S. M., Brooker, M. R., Gill, T. R., Cox, G. B., Howells, A. J., & Ewart, G. D. (1999). Mutations in the white gene of Drosophila melanogaster affecting ABC transporters that determine eye colouration. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Biomembranes, 1419(2), 173-185.

6 Williams, T. M., Selegue, J. E., Werner, T., Gompel, N., Kopp, A., & Carroll, S. B. (2008). The regulation and evolution of a genetic switch controlling sexually dimorphic traits in Drosophila. Cell, 134(4), 610-623.

7Andersen, S. O. (2010). Insect cuticular sclerotization: a review. Insect biochemistry and molecular biology, 40(3), 166-178.

8 Charroux, B., & Royet, J. (2022). Gut-derived peptidoglycan remotely inhibits bacteria dependent activation of SREBP by Drosophila adipocytes. PLoS Genetics, 18(3), e1010098.

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