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Regeneration #

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1. Regenration #


재생(Regeneration)은 생물학에서 잃어버리거나 정상적인 가능이 불가능한 신체의 조직 및 기관을 새로 만들고 복원하는 과정을 의미한다. 대부분의 종들은 손상된 조직이나 기관을 재생시키는 능력을 갖지만 각 조직 또는 기관에 대한 재생 방법이 모두 상이하고, 종에 따라 재생 능력의 차이가 매우 크다.

재생은 유전자 조절이라는 분자적 방법을 통해 이루어지며, 수준에서 체세포적 절차에 의해 조절되며 재생 과정은 배아 발생과 유사한 점이 많기 때문에 발생생물학에서 연구의 대상이 된다.

재생 연구를 위해 사용되는 대표적인 모델 시스템인 자포동물문의 히드라(Hydra oligactis)와 편형동물문의 플라나리아(Dugesia japonica)는 손상된 신체의 일부로부터 몸 전체를 재구성하여 완벽한 개체로 재생되는 매우 높은 재생능력을 갖는다.

상대적으로 복잡한 구조를 갖는 척추동물 중 가장 유명한 모델은 도롱뇽목에 속하는 영원(Pleurodelinae)과 아홀로틀(Ambystoma mexicanum)이 있다. 척추동물은 일반적으로 상당히 제한적인 재생 능력을 갖는데, 이 두 종은 꼬리 뿐만 아니라 수족, 턱, 망막과 같은 체내기관 등을 재생할 수 있으며, 가장 재생 능력이 높은 척추동물로 평가받는다.


지금까지 알려진 재생 방식은
1. 기존 조직의 재배열에 의한 재생 (rearrangement of pre-existing tissue)
2. 줄기세포 매개 재생 (stem cell-mediated)
3. 탈분화 및 전환분화에 의한 재생 (dedifferentiation and transdifferentation)
등이 있으며, 한 개체 내에서 한 가지 이상의 재생 방식이 적용되기도 한다.


모든 재생 방식은 손상된 조직이나 기관이 적절한 형태를 재확립 하도록 돕는다. 이 때문에 재생연구에 있어 서로 다른 재생 방식이 사용되는 진화적, 생물학적 이유와 재생과 발달 사이의 유사점 및 차이점을 밝혀내는 것이 중요하게 여겨진다.


2. 재생의 일반적인 진행 과정 #


일반적으로 재생이 가능한 척추동물에서의 재생 과정은 1)상처 회복, 2)탈분화, 3) 재생아 형성, 4)성장과 분화에 해당하는 네 가지 단계를 거친다. 앞서 언급했던 히드라나 플라나리아 같은 원시 생물들은 네 가지 단계 중 일부가 생략된 기작을 보인다.

2.1. 상처회복 #

첫 단계인 상처회복 과정에서는 상처 주위에 위치하는 근육 다발의 수축에 의해 상처 부위가 폐쇄되며, 이후 치유와 관련된 상피 조직 세포들이 기존 조직체계로부터 이탈하여 상처부위로 이동한 후 분열을 개시한다. 분열된 세포는 기존의 상피조직과는 다른 여러 층의 세포로 구성된 상처상피조직(wound epithelum)을 형성한다.

2.2. 탈분화 #

두 번째 단계인 탈분화(de-differentiation) 과정이 일어난다. 탈분화 과정에서는 상처 주변의 골격과 근육, 기타 결합조직의 배열이 느슨해지면서 조직을 구성하던 세포들이 초기 발생시기와 유사한 형태로 되돌아간다. 탈분화 과정은 실질적인 재생과정의 시발점으로 볼 수 있으며 가장 필수적인 과정으로 이 과정 이후에 개체는 손실된 조직의 정체성(identity)을 재확립하여 세포가 올바른 세포 유형으로 분화하고 적절한 구조를 형성하도록 유도한다. 단일 세포가 증식하여 최종적으로 모든 성체 조직을 형성한다는 점에서, 재생은 기본적으로 발생과정과 매우 유사하다.

2.3. 재생아 형성, 성장 및 재분화 #

세 번째 단계인 재생아 형성(formation of blastema) 과정에서는 탈분화된 세포들이 모여 나타나는 재생아(blastema)가 형성된다. 도롱뇽목 아홀로틀의 사지재생 과정의 경우 이 형성된 재생아에서 HoxA, HoxD와 같은 혹수 유전자들이 배아의 수족 형성 시기처럼 활성화 된다. 이후 재생아는 빠르게 성장하여 새로운 조직 및 기관으로 완벽하게 분화하는 재생의 마지막 단계, 성장 및 재분화(proliferation and re-differentiation) 과정을 거친다.

2.3.1. Blastema #

재생아(Blastema)는 재생되는 신체 부위에 상대적으로 초기에 축적되며, 기관이나 신체부위로 성장하고 재생될 수 있는 세포의 군집을 의미한다. 연구 초기 재생아는 미분화 다능성 세포 (undifferentiated pluripotent cell)들로 구성되어 있다고 여겨졌지만 최근 연구에 따르면 일부 유기체에서는 조직의 기원에 대한 memory를 갖고 있는 것으로 나타나고 있으며 이는 배아 발달 초기 단계 및 조직, 기관, 뼈 등의 재생에서 발견된다.


3. Reference #


  • Bely, A.E. Evolutionary loss of animal regeneration: pattern and process. Integr Comp Biol 50, 515-527 (2010).

  • Birbrair A, Zhang T, Wang ZM, Messi ML, Enikolopov GN, Mintz A, Delbono O. Role of pericytes in skeletal muscle regeneration and fat accumulation. Stem Cells Dev. 2013 Aug 15

  • Sánchez Alvarado, A. “Regeneration in the metazoans: why does it happen?”. 《BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology》

  • Brockes JP, Kumar A. Plasticity and reprogramming of differentiated cells in amphibian regeneration. Nat Rev Mol Cell Biol. 2002 Aug;3

  • Bryant, Susan V.; Endo, Tetsuya; Gardiner, David M. (2002). “Vertebrate limb regeneration and the origin of limb stem cells”. 《The International Journal of Developmental Biology》

  • https://ko.wikipedia.org/wiki/%EC%9E%AC%EC%83%9D_(%EC%83%9D%EB%AC%BC%ED%95%99)#cite_note-55

  • https://en.wikipedia.org/wiki/Blastema

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