Whole genome duplication in plants #

Whole genome duplication(이하 WGD)은 종이 추가적인 유전체 copy를 가지는 유기체를 만드는 현상을 말한다. 일반적인 지상 식물에서 대부분의 생물 종의 유전체는 양부모에게서 생식 과정을 통해 copy를 하나씩 받아, 전체 유전체를 2 copy 가지고 있는 이배체 상태에 있다. 일반적으로 WGD은 양부모로부터 2개씩의 copy를 모두 받아 총 4 copy를 가지는 결과를 일으킨다. 2copy에서 4copy로 유전체가 2배가 되는 경우를 4배체라고 부른다.

이 현상은 지상 식물 계통에 광범위하게 나타나며 부분적으로는 양치식물문과 속씨식물문에 빈번하게 나타난다. 대부분 다른 계통유전학적 생물역이 WGD이 진화적 시계열 상에서도 드물게 나타난 것과 비교했을 때, 단순한 유전체의 2배 증가에 의한 다양성이 아닌 되풀이되는 WGD과 거대한 유전자 소실(fractionation, 분획)을 통한 다배체 유전체의 이배체화를 거친 식물의 진화적 역사는 구별된다. 2012년 말, 모든 서열이 밝혀진 현화식물은 진화적인 역사상에서 최소 한 번 이상의 WGD이 일어난 것을 검출하였다.

WGD은 시기에 따라, 현재까지 중복된 유전체가 이어져 내려오는지 아닌지에 따라 크게 paleopolyploidy, mesopolyploidy, neopolyploidy로 나뉘게 된다. Paleopolyploidy (이하 원시배수체성)은 17 mya(million years ago, 백만 년 전의 단위) 이전에 일어난 WGD을 말한다. mesopolyploidy는 4 mya에서 17 mya 사이에 일어난 비교적 최근 WGD을 말한다. neopolyploidy는 가장 최근에 WGD이 일어나 형성된 배수체화로 손상되지 않고 쉽게 구별할 수 있는 subgenome이 현존하는 것을 말한다.

Paleopolyploidy #

원시배수체성은 최소 17 mya에 일어난 유전체 중복의 결과이다. Paleo-는 고대 그리스어의 어원 παλαιός (palaiós, “old”)에서 유래되었으며, 접두어로 ‘원시의’ 라는 뜻을 가진다. 이 현상은 한 종의 유전체를 2배로 만들거나(autopolyploidy) 두 종이 결합하기도 한다(allopolyploidy). 불필요한 중복된 유전체로부터 유전자들은 빠르게 침묵 당하거나 사라지게 된다. 따라서 원시배수체화가 일어난 후 진화 과정에 의해 이배체화 과정을 거치며 현재의 이배체가 되었다고 생각된다.

160 mya에 일어난 배수체화는 고대 현화식물인 Amborella trichopoda의 유전체 서열로 연구되었고, 현대의 모든 현화식물로 이어지는 계통을 만들어낸 것을 확인하였다. 벼과 식물의 조상에 관한 연구는 중요 작물을 포함하는 식물들이 약 70 mya에 중복된 유전체를 공유했다는 것을 보여준다.

진정 쌍떡잎식물은 3배의 WGD(고대 6배체)을 공유한다. 많은 쌍떡잎식물 종은 부가적으로 2배와 3배의 WGD을 겪었다. 가장 최근의 원시배수체화는 애기장대속과 유채속 계통이 분리되기 이전인 20 mya에서 45 mya 사이에 일어났다.

1. 진화적 중요성 #

원시배수체화를 통해 유전체가 몇 배가 되는 것을 포함하여 세포의 크기와 유전자 발현을 포함하는 거대한 세포의 변화를 만든다. 이배체화를 포함한 다양한 방법의 유전자 소실은 대부분 선택되는 과정을 거치게 된다. 큰 유전자군에서 유래된 유전자들은 중복되며 개별의 유전자들은 중복되지 않는다. 세포의 거대한 변화를 통해 원시배수체화는 자연환경에서 단기, 장기적으로 식물들의 적응력에서 진화적인 효과를 동시에 가진다.

1. 유전체의 다양성
   유전체가 두 배가 되는 것은 작은 선택압으로도 자유롭게 진화할 수 있는 불필요한 대립유전자를 제공한다. 중복된 유전체는 새로운 환경에 적응하거나 다른 스트레스 하에서 생존하는데 도움을 주는 neofunctionalization이나 subfunctionalization을 견뎌낼 수 있다.

2. 잡종강세 배수체들은 보통 더 큰 세포와 기관을 가지고 있다. 주요 작물들은 고대인들에 의해 작물화를 위해 선택된 배수체들이다.

3. 종분화 많은 배수체화는 적응의 이점을 얻거나, 이배체와의 성적 불화합성 때문에 새로운 종을 만드는 것으로 알려져 왔다. 최근의 종분화 예로 Spartina anglica 가 있다. 성공적인 배수체화로 인해 많은 지역에서 귀화식물목록(침입식물목록)에 오르고 있다.

2. 이질배수성(Allopolyploidy)과 동질배수성(Autopolyploidy) #

1. 이질배수성(Allopolyploidy) 두 근연종이 혼합된 결과로 자연적으로도 많이 발생된다. 발생 원인으로는 크게 종간 교잡에 의해 생긴 배아에서 바로 배수체 현상이 일어나거나, 잡종의 비환원성 배우자가 합쳐 배수체 현상이 일어날 수 있다.

2. 동질배수성(Autopolyploidy) 일반적으로 중립적인 과정으로 생각되며 동종의 부모 양쪽의 형질이 혼합되거나 부모의 생식조직 유전체가 두 배가 된 결과이다. 종분화 유도를 위한 유용한 중간 과정으로 생각되며 유전자 재편성의 기간을 뛰어넘어 새로운 서식지에서 빠르게 군집을 형성할 수 있는 능력을 가진다.