지그재그 모델 #

식물은 움직일 수 없어 다양한 외부 요인으로부터의 영향을 받는다. 다양한 물질 혹은 생물들이 접근 혹은 부착할 수 있으며 식물은 다양한 요인들을 판단해서 자신에게 해가 될 때 이를 막아야 한다. 반대로 병원체의 경우 식물의 방어 작용을 뚫고 감염시켜 증식하는 과정이 필요하다. 이를 간단히 묘사하면, 먼저 병원체의 특정 분자 패턴을 식물이 수용체를 통해 인식하여 면역 반응을 일으킨다. 병원체는 감염을 위해 이펙터 단백질을 식물 내로 주입하고 이는 면역 반응을 저해시킨다. 식물은 이펙터를 인식하여 또 다른 면역 반응을 일으키는 일련의 과정이다. 즉, 지그재그 모델이란 식물과 병원체의 상호작용으로 인한 공진화를 간단히 모식화한 모델이다.

병원체의 분자 패턴 #

• 병원체 연관 분자 패턴(PAMP, Pathogen-associated molecular pattern) 병원체의 범위는 너무 광범위하여 이들이 가지고 있는 표면의 분자적 특징도 매우 다양하다. 예를 들어 편모를 가지고 있는 병원체의 경우 편모의 FLS2 구역에 flg22라는 22개의 아미노산 잔기를 식물이 인식할 수 있다. 이 외에도 EF-Tu, 펩티도글리칸, 키틴질, xylanase, heptaglucan 등의 매우 다양한 물질을 식물은 인식할 수 있고 이러한 부분을 PAMP라고 부른다.
• 손상 연관 분자 패턴(DAMP, Damage-associated molecular pattern) 식물은 병원체의 분자적 특징만 인식할 뿐만 아니라 상처에도 반응한다. 세포벽 분해 효소나 식물 조직에 손상을 주는 독소부터 섭식을 통한 직접적인 손상 등 다양한 과정으로 병원체는 식물로 침입하려고 한다. 이때, 이미 손상된 세포 혹은 그 주변의 온전한 세포에서 분비되는 물질들이 존재한다. 큐티클 층의 기본 구조인 큐틴 단량체, 세포벽 구성 요소 등이 이에 포함되며 이들을 DAMP라고 부른다.

패턴 인식 수용체(PRR, Pattern recognition receptor) #

움직일 수 없는 식물은 여러 공생 생물들의 도움을 받는다. 공생 생물과 병원체를 구분하기 위해서는 매우 다양한 외부 요인들을 인식할 수 있어야 한다. 식물은 패턴 인식 수용체를 통해 박테리아, 균류, 난균, 선충, 바이러스, 동물까지 광범위한 것을 인식할 수 있다.

PTI(PAMP-Triggered Immunity) #

PRR이 PAMP를 인식하게 되면 1,100개 이상의 유전자 전사가 유도되면서 동시다발적으로 다양한 반응들이 빠르게 일어난다. 칼슘 이온의 유입, 원형질막의 탈분극, 활성산소 (ROS)의 폭발적 증가까지 수 분 안에 진행된다. 이후 하위 신호 전달, 다양한 식물 호르몬의 합성과 함께 이루어지는 연쇄 반응, PR(pathogenesis-related) 유전자 발현과 함께 식물의 면역체계 작동까지 1시간 이내에 발생한다. 이 외에도 여러 면역체계를 통해 병원체로부터 식물은 자신을 방어한다. 이 전체 과정을 PTI라고 부른다.

이펙터 단백질(effector) #

PTI를 저해하거나 막기 위해 병원체는 이펙터라고 불리는 단백질을 이용한다. 물리적인 바늘 구조인 stylet으로 직접적으로 세포 내로 이펙터를 넣는 방법, 세포벽 사이로 넣는 방법, haustorium을 만드는 방법 등 각기 다른 방법을 통해 이펙터 단백질을 식물체에 전한다. 이들은 복잡한 면역 반응인 PTI를 저해한다. 해당 과정은 이펙터 유발 민감성, ETS(Effector-Triggered Susceptibility)라고 한다.

ETI(Effector-Triggered Immunity) #

식물도 감염을 막기 위해 이펙터를 인식한다. 예시로, TNL 수용체인 애기장대의 RPP1의 C-JID 및 LRR domain은 Hyaloperonospora arabidopsidis의 ATR1 이펙터를 인식한다. 이후 2개의 비대칭 N-말단의 TIR(Toll-Interleukin-1 receptor) domain homodimer를 갖는 사량체 구조가 되도록 유도된다. 이 TIR 전효소는 NAD+ 가수분해를 위한 활성 부위를 생성하여 숙주, 즉 식물 세포의 사멸로 연결되는 RPP1 신호 전달을 진행한다. 이미 이펙터가 식물 내로 들어온 상태이기 때문에 세포 사멸을 통하여 더 이상 전파되지 못하도록 하는 것이다.

출처 #

• Monaghan J, Zipfel C. Plant pattern recognition receptor complexes at the plasma membrane. Curr Opin Plant Biol. 2012 Aug;15(4):349-57.
• Fliegmann J, Felix G. Immunity: Flagellin seen from all sides. Nat Plants. 2016 Sep 6;2(9):16136.
• Chakraborty S, Nguyen B, Wasti SD, Xu G. Plant Leucine-Rich Repeat Receptor Kinase (LRR-RK): Structure, Ligand Perception, and Activation Mechanism. Molecules. 2019 Aug 25;24(17):3081.
• Bigeard J, Colcombet J, Hirt H. Signaling mechanisms in pattern-triggered immunity (PTI). Mol Plant. 2015 Apr;8(4):521-39.
• Cock PJ, Grüning BA, Paszkiewicz K, Pritchard L. Galaxy tools and workflows for sequence analysis with applications in molecular plant pathology. PeerJ. 2013 Sep 17;1:e167.
• Ma S, Lapin D, Liu L, Sun Y, Song W, Zhang X, Logemann E, Yu D, Wang J, Jirschitzka J, Han Z, Schulze-Lefert P, Parker JE, Chai J. Direct pathogen-induced assembly of an NLR immune receptor complex to form a holoenzyme. Science. 2020 Dec 4;370(6521):eabe3069.
• Jones JD, Dangl JL. The plant immune system. Nature. 2006 Nov 16;444(7117):323-9.
• Dangl JL, Horvath DM, Staskawicz BJ. Pivoting the plant immune system from dissection to deployment. Science. 2013 Aug 16;341(6147):746-51. doi: 10.1126/science.1236011. Erratum in: Science. 2013 Sep 13;341(6151):1175.
• Zhou JM, Zhang Y. Plant Immunity: Danger Perception and Signaling. Cell. 2020 May 28;181(5):978-989.
• Hou S, Liu Z, Shen H, Wu D. Damage-Associated Molecular Pattern-Triggered Immunity in Plants. Front Plant Sci. 2019 May 22;10:646.
• Pritchard L, Birch PR. The zigzag model of plant-microbe interactions: is it time to move on? Mol Plant Pathol. 2014 Dec;15(9):865-70.